Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис

254

{3} Musculus flexor digitorum superficialis – поверхностный сгибатель пальцев. – Прим. пер.

255

[1] Peters A., Payne B. R. Numerical relationships between geniculocortical afferents and pyramidal cell modules in cat primary visual cortex // Cerebral Cortex 1993. № 3. С. 69–78; Ahmed В., Anderson J. C., Douglas R. J. и др. Polyneuronal innervation of spiny stellate neurons in cat visual cortex // Journal of Comparative Neurology. 1994. № 341. С. 39–49.

256

[2] Классический, легко читаемый и всесторонний обзор СПРРМ см. Buckner R. L., Andrews-Hanna J. R., Schacter D. L. The brain’s default network: Anatomy, function, and relevance to disease // Annals of the New York Academy of Sciences. 2008. № 1124. 2008. С. 1–38; обновленная версия Buckner R. L., DiNicola L. M. The brain’s default network: Updated anatomy, physiology, and evolving insights // Nature Reviews Neuroscience 2019. № 20. С. 593–608. Активность в СПРРМ также постоянно нарастает и ослабевает синхронно во всех ее регионах. См., например, Fox M. D., Snyder A. Z., Vincent J. L. и др. The human brain is intrinsically organized into dynamic, anticorrelated functional networks // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2005. № 102. С. 9673–9678.

257

[3] Это описание возбуждения корковых нейронов во время сна заимствовано из работы Evarts E. V. Temporal patterns of discharge of pyramidal tract neurons during sleep and waking in the monkey // Journal of Neurophysiology. 1964. № 27. С. 152–171; См. так же Destexhe A., Contreras D., Steriade A. Spatiotemporal analysis of local field potentials and unit discharges in cat cerebral cortex during natural wake and sleep states // Journal of Neuroscience. 1999. № 19. С. 4595–4608; Steriade M., Timofeev I., Grenier F. Natural waking and sleep states: A view from inside neocortical neurons // Journal of Neurophysiology. 2001. № 85. С. 1969–1985.

258

[4] Arrigoni E., Chen M. C., Fuller P. M. The anatomical, cellular, and synaptic basis of motor atonia during rapid eye movement sleep // Journal of Physiology. 2016. № 594. С. 5391–5414.

259

[5] Я опираюсь здесь на прекрасные обзоры развития мозга, которые касаются спонтанной активности: Dehorter N., Vinay L., Hammond C. и др. Timing of developmental sequences in different brain structures: Physiological and pathological implications // European Journal of Neuroscience. 2012. № 35. С. 1846–1856; Leighton A. H., Lohmann C. The wiring of developing sensory circuits – From patterned spontaneous activity to synaptic plasticity mechanisms // Frontiers in Neural Circuits. 2016. № 10. С. 71; Luhmann H. J., Sinning A., Yang J.-W. и др. Spontaneous neuronal activity in developing neocortical networks: From single cells to large-scale interactions // Frontiers in Neural Circuits. 2006. № 10. С. 40.

260

[6] Kalisman N., Silberberg G., Markram H. The neocortical microcircuit as a tabula rasa // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2005. № 102. С. 880–885.

261

[7] Le Bé J.-V., Markram H. Spontaneous and evoked synaptic rewiring in the neonatal neocortex // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2006. № 103. С. 13214–13219.

262

[8] Классическая работа с обзором автогенерации импульсов: Llinas R. R. The intrinsic electrophysiological properties of mammalian neurons: Insights into central nervous system function // Science. 1998. № 242. С. 1654–1664.

263

[9] Подробное описание водителей ритма в базальных ганглиях см. Surmeier D. J., Mercer J. N., Chan C. S. Autonomous pacemakers in the basal ganglia: Who needs excitatory synapses anyway? // Current Opinion in Neurobiology. 2005. № 15. 2005. С. 312–318.

264

[10] Lohmann L. The wiring of developing sensory circuits – From patterned spontaneous activity to synaptic plasticity mechanisms; Luhmann и др. Spontaneous neuronal activity in developing neocortical networks: From single cells to large-scale interactions.

265

[11] Bon-Jego M. L., Yuste R. Persistently active, pacemaker-like neurons in neocortex // Frontiers in Neuroscience. 2007. № 1. С. 123–129.

266

[12] Bean B. P. The action potential in mammalian central neurons // Nature Reviews Neuroscience. 2007. № 8. С. 451–465.

267

[13] Mao B.-Q., Hamzei-Sichani F., Aronov D. и др. Dynamics of spontaneous activity in neocortical slices // Neuron. 2001. № 32. С. 883–898; Cossart R., Aronov D., Yuste R. Attractor dynamics of network UP states in the neocortex // Nature. 2003. № 423. С. 283–288.

268

[14] Sanchez-Vives M. V., McCormick D. A. Cellular and network mechanisms of rhythmic recurrent activity in neocortex // Nature Neuroscience. 2000. № 3. С. 1027–1034. Почему так важно поместить срез кортекса в правильный солевой раствор? Потому что электрический потенциал нейрона определяется разницей между концентрацией заряженных ионов внутри и снаружи его мембраны. Таким образом, для того, чтобы нейрон в небольшом срезе мозга вел себя так же, как и в реальном мозгу, решающее значение имеют конкретные ингредиенты того супа, в котором он находится.

269

[15] Sasaki T., Matsuki N., Ikegaya Y., Metastability of active CA3 networks // 2007. Journal of Neuroscience. № 27. С. 517–528.

270

[16] Подсчет петель обратной связи до одного пирамидального нейрона. Скажем, у нас есть N пирамидальных нейронов по соседству с нашим исходным нейроном, и этот исходный нейрон имеет вероятность p соединения с каждым нейроном в этом районе. Тогда ожидаемое количество петель длины k приблизительно равно: E [k] = pkNk−1 (где k = 2 – прямая петля обратной связи с исходным нейроном). В тексте я использую N = 10 000 и p = 0,1 в качестве приблизительных данных, похожих на статистику по коре головного мозга. Подобная упрощенная модель предполагает, что все соединения одинаково вероятны. Это не совсем так. Во-первых, нейроны, расположенные дальше друг от друга, будут связаны с меньшей вероятностью. Во-вторых, во время нашего путешествия мы уже выяснили, что пирамидальные нейроны зрительной коры с близкими настройками, скорее всего, связаны друг с другом.

271

[17] Binzegger T., Douglas R. J.,Martin K. A. C. A quantitative map of the circuit of cat primary visual cortex // Journal of Neuroscience. 2004. № 24. С. 8441–8453.

272

[18] Felleman D. J., Van Essen D. C. Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex // Cerebral Cortex. 1991. № 1. С. 1–47.